¿La Sistemática: por qué Filogenética?

¿La Sistemática: por qué Filogenética?

¿Por qué escoger un enfoque filogenético para la taxonomía? El campo de la sistemática atravezó por una revolución conceptual durante las décadas de 1970 y 1980. Esta historia ha sido relatada por Hull (1988). En los años recientes ya se ha percibido ampliamente la importancia central de la reconstrucción filogenética en sistemática, ecología y biología evolutiva (Brooks y McLennan, 1991; Donoghue, 1989; Funk y Brooks, 1990 1990; Harvey y Pagel, 1991; Huey, 1987; Mishler, 1988; Wanntorp, et al., 1990). Las filogenias explícitas como resultado de un estudio cladístico ahora proveen la base crítica para la clasificación, asi como para estudios de especiación, biogeografía, ecología y comportamiento (entre muchas otras áreas de investigación). Como en el caso de otras disciplinas de frontera en la biología, la sistemática filogenética acarrea su propia terminología y métodos cuantitativos. No obstante, los principios básicos para el estudio de caracteres y taxa son simples (Brooks y McLennan, 1991; De Luna y Mishler, 1997; Funk y Brooks, 1990; Mishler y De Luna, 1991; Mishler, 1994; Wiley, 1981).



Además de los aspectos filosóficos (ver referencias en De Luna, 1995, 1996), uno de los argumentos más importantes a favor de la investigación taxonómica bajo un enfoque cladístico es la teoría y conceptos desarrollados en torno al estudio de los caracteres. La sistemática filogenética se deriva de los estudios de anatomía y morfología comparativos, dos de cuyos trabajos ejemplares son los de Hennig (1966) y Zimmermann (1967). La idea central en el enfoque cladístico se conoce como el "Principio de Hennig", el cual es tan elegante y fundamental como el "Principio de Darwin" de la selección natural. Se basa en el concepto de homología, uno de los más importantes en sistemática, pero también uno de los más discutidos (ver referencias en De Luna y Mishler, 1997, este volumen). El concepto moderno se basa en la evidencia de continuidad histórica de información (Roth, 1994; Van Valen, 1982). Homología se define entonces como la correspondencia entre los rasgos compartidos por dos organismos debido a su descendencia a partir de un ancestro común (De Luna y Mishler, 1997).



La contribución conceptual de Hennig fué ver que en un sistema que evoluciona mediante descendencia con modificación y que se divide en linajes, los caracteres que cambiaron su estado en un linaje particular pueden servir para indicar la existencia de tal linaje, aún si en éste ocurren divergencias posteriores. El principio de Hennig postula que las similitudes homólogas entre organismos son de dos tipos, sinapomorfias debido a ancestría común inmediata y simplesiomorfias debidas a ancestría más distante. Las "similitudes especiales" (sinapomorfia) son la clave para la reconstrucción de relaciones realmente naturales entre organismos. La similitud total entonces puede visualizarse como una mezcla no identificada de sinapomorfias, simplesiomorfias y similitudes no homólogas. En el sistema Hennigiano, las hipótesis individuales de homología se elaboran una a una; después la prueba de congruencia se aplica para identificar homoplasias y finalmente, las clasificaciones se derivan del cladograma. Esta elegante correspondencia entre sinapomorfia y monofilia es la base de la revolución cladística en la sistemática.



La clasificación y el concepto de los taxa

Otro de los argumentos importantes a favor de la investigación taxonómica bajo un enfoque cladístico es la teoría sobre los taxa. Un corolario del Principio de Hennig es que la clasificación lógicamente debe reflejar el orden de ramificación reconstruido en un cladograma: solo los grupos monofiléticos pueden ser reconocidos y nombrados formalmente como grupos taxonómicos. Este principio se basa en que los grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común, pero sin incluir el ancestro hipotético. Esta definición es sincrónica, es decir, el grupo monofilético consiste en una sección transversal de un linaje y solamente incluye a los miembros coexistentes en esa rebanada de tiempo (Sober, 1988).



El concepto de monofilia es simple y no obstante, el proceso empírico del reconocimiento de grupos monofiléticos es muy complejo. En la fase del análisis de caracteres no solo se determinan los patrones de variación de caracteres y estados, sino que también se agrupan muestras individuales en las unidades de comparación (denominadas Unidades Taxonómicas Operativas, UTOs). Estas unidades se ensamblan inicialmente al agrupar especímenes que son homogéneos para los caracteres conocidos preliminarmente. En la fase inicial de este proceso de formación de UTOs, cada organismo individual se considera como la categoría más baja de una UTO (Hennig, 1966, pp 65). En el sistema de Hennig, un organismo se conceptualiza como un conjunto de semaforontes (portadores de caracteres). Un semaforonte consiste básicamente en el estado del individuo en cierto periodo de tiempo (en teoría infinitamente pequeño) de su ciclo de vida. Los semaforontes están conectados entre si por las relaciones ontogenéticas que forma un organismo individual. Estos a su vez están conectados por las relaciones tocogenéticas que forman linajes de ancestros y descendientes. Aunque esta ontología es relativamente clara, el proceso empírico de agrupar individuos en grupos monofiléticos al nivel de especies no es tan sencillo. En el caso de las especies, su individualización no es obvia, ni neutral respecto a conceptos sobre lo que se consideran las especies. El reconocimiento de especies es resultado de un proceso de inferencia, entre los cuales los procedimientos más robustos son los análisis guiados por conceptos explícitamente filogenéticos.



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Fuente del texto:

Mishler, BD & De Luna, E. 1997. Sistemática filogenética y el concepto de Especie. Boletín de la Sociedad Botánica de México 60: 45-57.