Métodos de reconstrucción filogenética: Parsimonia

Métodos de Parsimonia.
El criterio de parsimonia permite el examen lógico de la congruencia entre cada columna de la matriz de datos y revela la colección máxima de hipótesis de homología táxica y transformacional (De Luna, 1996; Farris, 1983; Kitching et al., 1998). La interacción lógica de varias similitudes particulares (columnas en la matriz de datos) congruentes entre si, selecciona el conjunto de hipótesis de homología putativas y distingue las similitudes homoplásicas (Kluge, 1999). La hipótesis de relaciones filogenéticas asociada al mayor conjunto lógico de homologías contiene a su vez el menor número de homoplasias.

Cuando se contabilizan el total de cambios (homologías y homoplasias) en cada topología según el orden de estados especificadas por un modelo, se obtiene el número de pasos como estimación de su longitud total. El modelo más común es el de Fitch que valora “un paso” al cambio entre cualquier estado (por ejemplo, 0--->1, 0--->2). Otros modelos de parsimonia miden los tipos de cambios entre estados con valores diferentes (Kitching et al., 1998). Bajo cualquier modelo, la topología que implica el menor número de pasos es por tanto la que se selecciona como la óptima. Por ejemplo, para el caso de los tres árboles posibles para cuatro unidades a relacionar (ABCD, Fig. 1), las longitudes serán diferentes cuando se contabilicen los caracteres de una matriz de datos y lógicamente alguna de las topologías será la mínima. Para colecciones grandes de árboles, la frecuencia de los distintos valores de longitud sigue un patrón de distribución semejante al esperado por el modelo Normal. La forma de la campana comunmente no es simétrica, debido a que los datos no se distribuyen azarosa-mente entre los taxa. Sea que los datos exhiben un nivel alto de congruencia o de incongruencia las distribuciones tienden a estar sesgadas hacia la izquierda o hacia la derecha (Hillis, 1991; Hillis & Huelsenbeck, 1992).

Parsimonia es un criterio extra-evidencial para seleccionar la mejor hipótesis entre varias igualmente soportadas por los datos. La evidencia tiene un papel limitado cuando los mismos datos apoyan varias hipótesis alternativas. En esta situación se puede hacer uso del autoritarismo, convencionalismo o parsimonia como criterios de selección de inferencias (ver revisión por De Luna, 1996). Ante varias hipótesis igualmente apoyadas por los datos, el uso de parsimonia selecciona la que satisface dos propiedades lógicas: “causa común” y “sencillez”. El principio de “causa común” favorece hipótesis que explican los mismos efectos, en relación a la misma causa. El uso de parsimonia en la ciencia en general presupone que para los mismos efectos naturales, podemos hipotetizar las mismas causas (Reichenbach, 1956; Salmon, 1984). Por ejemplo, en sistemática inferir “ancestría común” es un caso de la aplicación del principio de causa común (Sober, 1988). Complementariamente, el uso de parsimonia como principio de “sencillez” favorece las hipótesis científicas que son sencillas como descripción o explicación. Entre varias hipótesis igualmente lógicas y empíricamente consistentes, se elige la explicación más sencilla, es decir, la que explica el dominio con el menor número de conjeturas. Así es como una recta (a, Fig. 2) se prefiere por su sencillez algebraica comparada con otras hipótesis (b, c, Fig. 2) al explicar cualquier fenómeno por más complejo que sea. El uso de parsimonia por lo tanto implica sencillez en la descripción del dominio, no presupone simplicidad como propiedad del dominio descrito o explicado (Farris, 1983; Kluge, 1984). El dominio puede ser sencillo o muy complejo (Crisci, 1982), lo cual es irrelevante en la selección de hipótesis en competencia para describir tal dominio. Por ejemplo, las hipótesis de filogenia son parsimoniosas en el sentido de la descripción o explicación del dominio, pero el proceso evolutivo como dominio explicado puede ser muy complejo.

El procedimiento de cálculo del árbol más parsimonioso es no-paramétrico y consiste en construir la red más corta que conecta todas las unidades de muestreo (OTU’s) en el espacio Euclidiano multidimensional. Los árboles de parsimonia se conciben como un caso particular de las redes de Steiner que unen puntos en un espacio multidimensional configurado por los caracteres como ejes (Semple & Steel, 2003, p. 97). Los OTU’s son puntos o vectores L con diferentes posiciones en este espacio, (Fig. 3). Las coordenadas de la ubicación de un vector L(c1, …, cr) están dadas por los valores observados en cada carácter (c). La dimensión del espacio (r=c) es infinita pues crece cada vez que se agregan más caracteres. Se han propuesto varios modelos no-paramétricos de distancias para medir la longitud de las redes, por ejemplo, distancias Euclidianas, de Manhattan, de Nei, etc. También se han formulado varios modelos noparamétricos de parsimonia, por ejemplo, Wagner, Fitch, etc. para medir las redes en términos de “pasos” o eventos evolutivos. Los métodos cladísticos basados en modelos de parsimonia estiman la distancia patrística calculando la suma del número de cambios de estado (pasos) en cada rama.