Parsimonia vs probabilidad

La existencia o no de diferentes posturas epistemológicas de los diversos enfoques metodológicos no es tan evidente. Esto es particularmente peligroso ante el aumento en la diversidad de métodos de obtención y manejo de caracteres, en la selección de los modelos y las estrategias de búsqueda de hipótesis. Varios programas de cómputo se han desarrollado a la par del desarrollo teórico de los métodos y a su vez han enriquecido el marco teórico en el cual se desarrolla la sistemática filogenética. Estos avances e incorporaciones exigen un estudio más profundo de las bases conceptuales de cada una de las opciones disponibles, que nos permitan tomar decisiones de selección y uso que sean congruentes con nuestra base teórica, evitando así caer en el uso y aplicación de métodos o programas por ingenuidad, moda o simplemente por su disponibilidad y fácil manejo. La elección de parsimonia o verosimilitud o métodos Bayesianos para la búsqueda de hipótesis de filogenia debe basarse en las propiedades funcionales de los métodos pero también en la información sobre las implicaciones filosóficas.

Parsimonia o probabilidad.
El dilema inferencial del taxónomo es cómo saber si una observación de similitud particular (morfológica o molecular), es indicadora de homología filogenética o no lo es (Kluge, 1999). Es decir, la pregunta difícil es: ¿Cuál método es mejor para la reconstruccion de hipótesis de filogenia? Una presuposición básica ante este dilema es que el investigador dispone de dos opciones metodológicas: los métodos basados en parsimonia o los enfoques probabilísticos. La tendencia reciente señala que el uso de los métodos de verosimilitud y Bayesianos va en aumento, a juzgar por el número de usuarios y el de artículos publicados. En la comparación de los atributos de cada método, los respectivos promotores han intentado persuadir que uno u otro enfoque es mejor bajo distintas condiciones empíricas y metodológicas. Por un lado, los argumentos comunmente aluden al desempeño o “consistencia” de los métodos al recuperar filogenias “conocidas” bajo varias situaciones simuladas (Chang, 1996; Farris, 1999; Felsenstein, 1978; Kim, 1996; Kolaczkowski & Thornton, 2004). Por otro lado, las justificaciones o descalificaciones también recurren al uso de las tesis filosóficas de “falsabilidad” y “verificacionismo” en las cuales los métodos de parsimonia o los de verosimillitud se asocian a estas dos posiciones epistemológicas en competencia.

Epistemología de los métodos de reconstrucción.
Una primera linea de razonamiento se basa en la premisa de que los métodos de parsimonia y los probabilísticos representan dos enfoques filosóficos distintos (Siddall & Kluge, 1997; Kluge, 2001b; Doyle & Davis, 1998). Una diferencia entre estos dos enfoques consiste en cómo se concibe filosóficamente el problema de la inferencia de un evento único como la filogenia. Los métodos de parsimonia, bajo un enfoque Popperiano de “falsabilidad”, implicarían que la reconstrucción de historia es un problema de análisis hipotético-deductivo para la identificación de hipótesis de homología (Kluge, 2001b). Epistemológicamente, los métodos cladísticos basados en modelos de parsimonia consisten de varias operaciones lógicas deductivas para proponer hipótesis discretas sobre homología filogenética y cambio de estados a posteriori según el criterio de congruencia máxima. El cladograma más parsimonioso es la mejor explicación lógica implícita en la colección de caracteres (Farris, 1983; Kluge, 2001a).

En contraste, los métodos probabilísticos, bajo un enfoque de “verificabilidad”, presuponen que la inferencia filogenética es un problema inductivo de estimación estadística (Felsenstein, 1982; Yang et al., 1995; Posada, 2003). Los métodos de máxima verosimilitud calculan la probabilidad de los datos (por ejemplo, estados compartidos entre taxa) condicionados a un árbol específico, un modelo seleccionado a priori, una tasa de cambio calculada iterativamente y a un juego de estados ancestrales reconstruidos. Esto no significa que se calcule la probabilidad de que los estados compartidos sean homologos entre taxa. De hecho, mientras que parsimonia depende de hipótesis primarias de homologia, ML es independiente de tales hipótesis (Doyle & Davis, 1998). Cada carácter incrementa la probabilidad asociada a un árbol, pero no en función del concepto de homología sino en relación a un modelo que conjetura la probabilidad de cam-bio en las ramas entre el ancestro y los descendientes. El árbol de la máxima verosimilitud es el mejor resumen enumerativo de la contribución de cada similitud particular.

El intento de la calificación de los métodos de parsimonia o probabilísticos examinando los fundamentos epistemológicos es un ejercicio complejo pero recomendable. Comprensiblemente bajo la premisa de que existe una dicotomia entre la epistemología Popperiana y la perspectiva estadística, todavía prevalece una controversia activa en cuanto a cuál de estas dos posiciones epistemológicas es la más robusta para la reconstrucción filogenética (Carpenter, 1992; Cracraft & Helm-Bychowski, 1991; Felsenstein, 1988, 2001; Felsenstein & Sober, 1986; Goloboff, 2003; Harper, 1979; Kluge, 1997, 2002; Sanderson & Kim, 2000; Steel & Penny, 2000; Trueman, 1993). Presumiblemente dejando las diferencias filosóficas a un lado, los enfoques eclécticos son los más frecuentes bajo la sugestión de que la convergencia de resultados con parsimonia, máxima verosimilitud y probabilidades posteriores Bayesianas es una indicación de la estabilidad de las hipótesis (Cunningham, 1997; Flores-Villela et al., 2000; Giribet, 2003).