Homología: niveles y tipos

Niveles de homología.

En la complejidad de los varios niveles estructurales se pueden descubrir varios tipos de correspondencia. Cada nivel de relacion se detecta con metodos apropiados al plano empirico particular.

Homologia molecular. Correspondencia que existe de secuencia a secuencia por compartir la mismas porciones iniciadoras, dominios codificadores y codon terminal comun.

Homologia genetica. Correspondencia entre partes o estructuras de organismos por compartir un sistema comun de genes codificadores y reguladores.

Homologia biologica. Relacion entre organos por compartir el mismo sistema de genes que interactuan en el desarrollo. El concepto de homología "biológica" describe la relación causal y las bases mecanísticas en el desarrollo de las partes (Wagner, 1989). Bajo esta perspectiva, la existencia de homología se da en función de dos tipos de procesos: los del desarrollo que generan estructuras específicas y los que mantienen o conservan las estructuras ya generadas. Los rasgos son homólogos si comparten los mecanismos de diferenciación que canalizan su desarrollo (Wagner, 1989, 1994). Este concepto es restringido a los rasgos morfológicos y es dificil aplicarlo a otros caracteres (como los moleculares) o eventos (como el comportamiento).

Homologia ontogenetica. Tejidos o estructuras con la misma trayectoria ontogenetica diferenciandose desde el mismo conjunto de celulas embrionarias o meristematicas.

Tipos de homología.

En cada nivel estructural, existen dos tipos de homologia o correspondencia. Se pueden comparar las partes o estructuras del mismo organismo o la correspondencia es entre organismos diferentes.

Homología iterativa. La correspondencia molecular, genetica, ontogenetica, etc que existiría entre diferentes estructuras o procesos del mismo organismo Por ejemplo entre copias del mismo gen, partes repetidas del mismo organo (dedos), etc.

Homologia filogenetica. La correspondencia histórica a nivel molecular, genetico, ontogenetico, etc. entre características o procesos de diferentes organismos. Relacion entre partes de organismos por compartir la misma historia filogenetica o ancestria comun.

Homología Filogenética

En el plano ontológico, la expectativa teórica del concepto de homología filogenetica es que todas las partes, funciones y procesos de los organismos a todos los niveles de homologia estan conectados históricamente en mayor o menor grado (Frost y Kluge, 1994). Por lo tanto no es difícil visualizar que existen varios niveles y tipos de homología filogenetica correspondientes con la estructura jerárquica de la vida al nivel de moleculas, genes, desarrollo, etc. (Roth, 1994). La profundidad historica recuperada es diferente a cada nivel. Algunas comparaciones solo tienen alcance en la escala del tiempo de una generacion (segun la especie en cuestion). Otras comparaciones, por ejemplo, la prescencia de nucleo en las celulas, penetran en la historia profunda de la vida. La combinacion de distintas estructuras comparadas da un alcance escalonado a distintos tiempos de la historia de cada grupo estudiado filogeneticamente.

La relación histórica entre características de dos o más organismos puede ser de dos tipos:

Homologia taxica. La relacion historica entre estados similares observados entre grupos de organismos. "Homología táxica" es la correspondencia del mismo rasgo entre diferentes organismos debido a la herencia sin modificacion a partir de un ancestro común que tenia ese rasgo. La similitud que existe entre partes o procesos de dos o más organismos pero que no es resultado de ancestria común es "homoplasia".

Homologia transformacional. La relacion historica entre estados diferentes, cada uno observado en grupos de organismos. "Homología transformacional" es una correspondencia entre dos (o más) rasgos diferentes debido a modificaciones históricas de un estado en el otro. Este es el concepto central que captura y expresa las hipotesis de cambio de estados como marcadores de la diversificacion de linajes. La seleccion de un caracter como taxonomico y el reconocimiento de estados implica una hipotesis de homologia transformacional. Cada estado marca el origen de un linaje. Empiricamente entonces podemos reconocer linajes cuando examinamos la variacion de un caracter y logramos discernir la existencia de estados.

El conjunto de los estados de un caracter es conocido como "serie transformacional" (Wiley, 1981). Este tipo de hipotesis consiste en declaraciones explicitas del orden de estados y de la secuencia temporal de estados previos y derivados de la modificación. Cada uno de los dos componentes (orden y polaridad) se infieren por medio de metodos distintos. Un universo empirico frecuentemente aludido como base (aunque muy cuestionado) para la proposicion de "series de transformacion" son las transformaciones observadas en la ontogenia. Otro enfoque consiste en el examen de las transformaciones implicitas en el cladograma ("transformation series analysis"). Bajo este enfoque las hipotesis de homologia transformacional y la identificacion de los estados anteriores y posteriores al cambio son un resultado del analisis cladistico.

Plesiomorfia. El estado preexistente a la transformacion se denomina plesiomorfico. Cuando el estado ancestral es una similitud compartida en varias unidades de muestreo (poblaciones, taxa) la similitud se denomina "simplesiomorfia". Si la serie de trasnformacion del caracter incuye tres estados o mas (0, 1, 2), un estado da origen a otro y este a su vez es el preexistente respecto al tercero. En una secuencia asi, el estado intermedio es apomorfico respecto al primero y plesiomorfico respecto al tercero.

Apomorfia. El rasgo posterior al cambio se nombra "apomorfia". Cuando el estado es una similitud compartida por varias unidades de muestreo, la similitud se denomina "sinapomorfia". Como en el caso de la "plesiomorfia", la designacion es relativa en la secuencia temporal de cambios de estado. Todos los estados de un caracter son "apomorfias" a algun nivel, el nivel que corresponde a su aparicion como novedad filogenetica en un linaje particular.

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Fuente del texto:

De Luna E. & B.D. Mishler. 1996 El concepto de homologia filogenética y la selección de caracteres taxonómicos. BOLETIN DE LA SOCIEDAD BOTANICA DE MEXICO 59: 131-146. (3928 kb)